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大约在距今4亿年前的志留纪晚期,地壳发生了一次规模较大的变动,出现了大批新生陆地。一些原来生长在海滨潮汐带上的绿藻,经常随着海水的进退而过着两栖生活,有一些无法适应新环境而趋于灭亡,而另一些种类则在心环境里改造自己,增强了变异性能,折旧是顶囊蕨,最初出现于志留纪晚期,到泥盆纪时,迅速遍及北半球各地和澳大利亚。
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